دانلود ادبیات نظری تحقیق پارازیت یا انگل، تک یاخته ها، تولید مثل، میتوکندری (docx) 24 صفحه
دسته بندی : تحقیق
نوع فایل : Word (.docx) ( قابل ویرایش و آماده پرینت )
تعداد صفحات: 24 صفحه
قسمتی از متن Word (.docx) :
-تعریف پارازیت یا انگل
پارازیت یا انگل واژه هایی هستند که امروزه در زندگی جوامع بشری کاربرد های گوناگونی دارند. ابتدا باید روشن شود که انگل چیست. در فرهنگ لغت انگلیسی آکسفورد (چاپ چهارم، 1949) آمده است: انگل حیوانی است که درون یا خارج موجود دیگری زندگی و به طور مستقیم از آن تغذیه می کند. پارازیت از لغت یونانی پارا به معنی کنار، ماوراء، غلط، اشتباه و نامنظم و لغت سیتوس به معنی غذا مشتق شده است.
فرهنگ لغت وبستر (چاپ دوم، 1949) پارازیتیسم را یک زندگی مشترک رقابت آمیز معرفی می کند. سمبیوزیس در همان فرهنگ لغت به معنی زندگی مشترک یا همکاری دو موجود جاندار آمده است. در یونانی سین یا سیم به معنای با هم و بیوس به معنای زندگی است. در جانور شناسی، زندگی انگلی به عنوان همکاری بین دو جانور که یکی از آنها به طور موقت یا دائم درون یا بیرون بدن دیگری زندگی و تغذیه می کند، مطرح است. البته این معنی شامل جنین پستانداران نمی شود. رابطه انگلی بین حیوانات از گونه های مختلف، یک زندگی انگلی اختصاصی مشترک به حساب می آید. عمل پروراندن یا تغذیه کردن در تعریف فوق نیز منظور می شود. در حالی که اگر این مطلب در رابطه بین دو جانور وجود نداشته باشد، به عبارتی دیگر یک جانور فقط نقش انتقال جانور دیگر را به عهده داشته باشد، آن را ناقل می خوانند.
در زندگی سمبیوزیس از جمله انگلی جفت کوچکتر آن حیوانات، انگل و جفت بزرگتر، میزبات است. طبق شرایط خاص، انگل در رون یا روی بدن میزبان خود زندگی می کند. این زندگی اشتراکی (سمبیوزیس)، زندگی انگلی داخلی یا زندگی انگلی خارجی نامیده می شود. تعدادی از این انگل ها در بخشی از سیر زندگی خود توانایی زندگی مستقل و بدون همکاری میزبان را ندارند که آن ها را انگل های اجباری می نامند. در حالی که تعدادی دیگر گاهی بدون وجود میزبان نیز زنده می مانند که به آن ها انگل اختیاری می گویند (28).
تفاوت های آشکاری بین زندگی انگلی و زندگی همسفره ای (کومنسالیسم) وجود دارد. در زندگی کومنسالیسم یکی از دیگری تغذیه نمیکند ولی یکی به دیگری از نظر جایگزینی داخلی یا خارجی نیاز دارد.
برخی از مژه داران، کومنسال خارجی ماهی ها هستند. اغلب انگل های روده ای انسان یا سایر حیوانات در واقع کومنسال داخلی هستند. میزبان های آنها نیز به طور غیر مستقیم تحت تاثیر آنها قرار دارند در حالی که انگل ها از غذاهای آماده میزبان استفاده می کنند. در سیستم انگلی واقعی، انگل از بافت های میزبان تغذیه می کند و از این جهت برای میزبان ناراحت کننده است. بعضی از محققان پارازیتیسم را به عنوان همکاری بین دو موجود در حد ماکرو مولکولی می دانند. این تلقی نشان دهنده آن است که انگل ماکرو مولکول ها را از میزبان خود دریافت می کند. یکی از موارد تلقی از زندگی انگلی در حد ژنتیک است. در این تعریف انگل کمترین وابستگی را به میزبان دارد به طوری که نیازش تنها تامین یک ژن توسط میزبان است. تمام انگل های بافت ها همیشه برای میزبان مضر نیستند. تعدادی از تریپانوزوم ها از جمله تریپانوزوم لویسی با اینکه از پلاسمای خون میزبان تغذیه می کنند ولی برای میزبانش مضر و بیماری زا نیستند. در حالی که برخی دیگر تا حد مرگ برای میزبان خود خطرناک هستند مانند Trypanosoma brucei gambiense در انسان. به انگل های مضر پاتوژن نیز گفته می شود. بعضی از موجودات کومنسال نیز ممکن است تحت شرایطی بیماری زا شوند مانند آنتاموبا هیستولیتیکا در انسان (29و48).
البته این تقسیم بندی ها ممکن است در همه جا یکی نباشند. چرا که تک یاخته ممکن است بدون هیچگونه آسیبی به طور کومنسال زندگی کند ولی گاهی به یک موجود مضر تبدیل شود. پس یک موجود می تواند به طور بالقوه بی خطر یا خطرناک باشد. برخی از موجودات سمبیوز اشکال تک میزبانی در طول چرخه زندگی خود فقط یک میزبان دارند و ممکن است بخشی از زندگی خود را در خارج از بدن میزبان بگذرانند. سمبیوز های دیگر اشکال چند میزبانی، دو و یا گاهی بیشتر میزبان دارند که از نظر تاکسونومیک به گروه های متعددی تقسیم می شوند. میزبان ها گاهی نهایی، محل انجام سیر جنسی انگلی و گاهی واسطه، محل انجام سیر غیر جنسی انگل هستند. این مراحل در بعضی از انگل ها از نظر شکلی قابل تمیز نیستند مانند تریپانوزوم ها، برعکس پلاسمودیوم ها که میزبان واسط آنها مهره داران و میزبان نهایی، بی مهرگان (پشه آنوفل) هستند و هریک اشکالی اختصاصی و قابل تفکیک دارند. یکی از میزبان ها، میزبان جایگزین است که اغلب به عنوان ناقل از آن نام برده می شود. این ناقل، تک یاخته را از میزبانی به میزبان دیگر منتقل می کند (52).
از دیدگاه انسان پشه ناقل مالاریا است ولی از نظر پشه، انسان ناقل است. وقتی میزبان دیگر مهره دار یا گیاه باشد، در عمل، لغت ناقل برای میزبان های بی مهره استفاده می شود. اگر انگل تک یاخته در بدن ناقل رشد و تکثیر پیدا کند آن را انتقال چرخه ای ( بیولوژیک) نامند. ولی در صورتی که انگل در ناقل رشد و تکثیر پیدا نکند، انتقال غیر چرخه ای (مکانیکی) نامیده میشود (20و 68).
- طبقه بندی و تکامل تک یاخته ها
- طبقه بندی
تک یاخته ها از سلسله جانداران یا شاید در سلسله آغازیان طبقه بندی می شوند. اگر روش دوم را در نظر بگیریم، گروه های اصلی تک یاخته ها خود یک شاخه هستند. تک یاخته ها موجودات یوکاریوتی هستند که DNA آنها دارای غشای مستقلی است و هسته را تشکیل می دهد. از این جهت با پروکاریوت ها متفاوتند. تک یاخته ها شامل کوچکترین یوکاریوت ها هستند و اغلب گفته می شود که از قدیمی ترین جاندارانند. این واقعیت تا حدی است که احتمال داده می شود بعد از گیاهان، قدیمی ترین جانداران بوده اند. البته حیات داشتن بعضی از آن ها به زمان های بسیار دور می رسد. در صورت صحت این مطلب که تک یاخته ها نماینده جدید گروه اجدادی جانوران و گیاهان هستند، مارا در حل اختلافات و مشکلات تاکسونومیک آن ها یاری می کند (21).
بعضی از اشکال تاژکداران، کلروپلاست دارند و از نظر ویژگی های تغذیه ای به گیاهان شبیه هستند. برخی بدون کلروفیل و شبیه جانوران هستند و گروهی نیز نحوه عملشان به محیط بستگی دارد. در سال 1866 نظریه ای توسط هاکل بیان شد که دو دسته نمی بایستی از هم جدا باشند بلکه مثل کلیه تک یاخته های دیگر و آلگ های تک سلولی یوکاریوت در سلسله آغازیان هستند. این فرضیه منطقی تنها اخیرا مورد توافق عمومی قرار گرفته است.
آغازیان از نظر ساختمان، بی تردید موجوداتی تک سلولس هستند. آناتومی آغازیان اساسا مشابه یک سلول ساده متازوآ است. از نظر عمل نیز آغازیان بی شک سلول واحدی هستند که کلیه اعمال و احساسات را مانند یک جانور کامل یا گیاه کامل انجام می دهند و فاقد تقسیمات سلولی خاص برای انجام کار بخصوصی هستند. در نتیجه یک آغازی از نظر اندازه بسیار محدود و کوچک است. در عین حال توانایی کاری آنها به محیط زندگیشان بستگی ندارد. آغازیان به سرعت تکثیر می شوند و از این جهت شاید از یوکاریوت ها بسیار موفق تر باشند (74).
در ادامه به قسمتی از رده بندی سلسله آغازیان اشاره می کنیم(تصویر 1-2).
- سلسله آغازیان Kingdom PROTISTA ( Haeckel 1866)
- شاخه سارکوماستیگوفورا
هسته واحدی دارند. در تعدادی ممکن است هسته ها بیشتر باشند. جنسیت وقتی ظاهر می شود که اصولا به شکل سینگامی تکثیر می شوند. تاژک یا پای کاذب یا هردو را دارند.
- زیر شاخه ماستیگوفورا
یک یا چند تاژک در مرحله تروفوزوئیت دارند. اصولا تکثیر آنها غیر جنسی و قرینه با تقسیمات دوتایی است. در تعدادی نیز تکثیر جنسی دیده شده است.
- رده فیتوماستیگوفورا
اختصاصا کلروپلاست یا پیگمان های مختلف از جمله کلروفیل به وضوح در آن ها دیده می شود. اکثرا دارای زندگی آزادند.
- راسته کنیتوپلاستیدا
دارای یک یا دو تاژک، آکسونم و میله محوری و یک میتوکندری بزرگ بوده و به طور معمول و طبیعی دارای یک یا بیشتر توده واضح DNA که نزدیک کینتوزوم های تاژک متمرکز شده است بوده و غالبا انگلی هستند.
- زیر راسته بودونیا
اختصاصا دارای دو تاژک قرینه، DNA کینتوپلاست متراکم در یک توده واحد، اغلب بزرگ یا چند جسم مجزا یا کاملا از میتوکندری جدا شده و دارای زندگی آزاد یا انگلی هستند.
- زیر راسته تریپانوزوماتینا
دارای یک تازک که گاهی آزاد و گاهی چسبیده به بدن انگل همراه با غشای مواج و یک کینتوپلاست کوچک و فشرده هستند. برخی از انواع آن ها عبازتند از : Leishmania ، Trypanosoma.
- راسته دیپلومونادیا
بدن آنها تقارن دارد (نظم در هسته با یک یا چهار تاژک). به طور اختصاصی یک تازک قابل ارتجاع دارند. زندگی آنها آزاد یا انگلی است. برخی از آن ها عبارتند از :Enteromonas و Giardia (45).
(به دلیل اینکه نمونه مورد آزمایش انگل ژیاردیا می باشد، تا این قسمت از تاکسونومی بسنده می شود)
شکل 1- سلسله ی آغازیان
- تکامل تک یاخته ها
بحث تکامل تک یاخته ها در حد فرضیه است. در مورد کلیه تک یاخته های انگلی این موضوع مطرح است که فاقد اسکلت یا سختی خاص هستند. بنابراین به ندرت از آن ها فسیلی باقی مانده است که وضعیت تکاملی آن ها را بیان کند و فرضیه تکاملی که در مورد آن ها مطرح است بیشتر بر پایه شواهد و نشانه های مربوط به حیات گروه های مشابه قرار دارد و در حقیقت شبیه احتمال است (30).
- نظریه ها
عمدتا پذیرفته شده که منشا اصلی موجودات امروز از سارکوماستیگوفورا است. این عقیده بر اساس یافته های زیر است:
1. تاژک یا مژه در بین اغلب گیاهان و جانوران دیده می شود.
2. در میان ماستیگوفورا، گونه های زیادی دارای کلروپلاست و برخی نیز فاقد آن هستند.
از این طرح اولیه، فرضیه تکامل در سه خط اصلی طرح می شود: گیاهان موجودات جانداری هستند که کلروفیل در آن ها باقی مانده است و آن را در سنتز غذای خود به کار می گیرند. جانوران با محیط سازگار شده و از گیاهان و میوه ها تغذیه می کنند. و قارچ ها نیز ساپروفیت هستند. بنابراین به نظر می رسد که همه حیوانات انگل گیاهان هستند. البته در مجموع برای این لغت تعریف محدود تری وجود دارد (74).
نظریه های مربوط به تکامل در بین گروه های مختلف تک یاخته ها بسیار ذهنی و تئوریک است ولی کاربرد وسیع و قابل توجهی دارد. در بین Ciliophora و Sarcodina ، احتمالا محیط انگلی، عامل سازش آن ها با محیط شده و ایجاد ارگانیزم های مختلف در آن ها موثر بوده است. اکثر اعضای این گروه ها، مهمترین انگل های روده ای هستند. تصور اینکه آن ها چگونه می توانند از طریق آب و غذا وارد دستگاه گوارش شوند و در آنجا تکثیر پیدا کنند و در نهایت، تغییرات سریع و انتخاب نژاد خاص موجودات قابل توجه بوده و روی آن ها مطالعه شده است. در محیط دستگاه گوارش، وجود آن ها حفظ شده در حالی که در نوع انگلی، قادر به تحمل محیط خارج از بدن میزبان نیستند. البته با فرم کیست می توانند مدت محدودی باقی بمانند (31).
شکل 2- خلاصه درخت فیلوژنیک تک یاخته ها که بیانگر وضعیت رشد و تکامل احتمالی آن ها است.
- آناتومی تک یاخته ها
تک یاخته ها از نظر ساختمانی شبیه سلول های جانوران پر سلولی هستند. اساسا یک توده سیتوپلاسمی به انواعی از غشا محدود می شود و دارای یک یا چند هسته است. سیتوپلاسم آن ها غالبا دارای اندامک هایی است که در جانور پر سلولی نیز دیده می شوند. این اندامک ها شامل میتوکندری، رتیکولوم اندوپلاسمیک، ریبوزوم، دستگاه گلژی، اجسام لیزوزومی، فیبریل و میکروتوبول، سانتریول، تاژک و مژه هستند. البته همه این اندامک ها در همه تک یاخته ها دیده نمی شوند ولی عموما وجود دارند (23).
تصویر 3- نمونه ی یک تک یاخته
هسته
تفاوت مهمی بین هسته سلول پر یاخته و تک یاخته وجود ندارد. هردو معمولا مقعر یا بشقابی شکل هستند. دو لایه با غشایی واحد به یکدیگر وصل شده اند. که در بعضی جاها کشیده و به رتیکولوم اندوپلاسمیک متصل اند. هسته تک یاخته ها دارای دزاکسی ریبو نوکلئو پروتئین (DNA) و ریبو نوکلئو پروتئین (RNA) هستند که دومی اغلب به شکل توده ای در داخل هسته متمرکز شده و هستک نامیده می شود. کروموزوم نیز در داخل هسته برخی از تک یاخته ها گزارش شده است ولی به علت کوچک بودن هستک، به سختی قابل دیدن است. تعداد کروموزوم ها در تک یاخته های انگلی بسیار کم است. مژه داران دو هسته دارند: یکی هسته جنسی یا میکرونوکلئوس و دیگری هسته غیر جنسی یا ماکرونوکلئوس. معدودی از تک یاخته ها دارای هسته بیشتری هستند ولی بیشتر آن ها یک هسته دارند (69).
میتوکندری
اصولا میتوکندری در سلول های تک یاخته ای و پر یاخته ای از نظر شکل ساختمانی به هم شبیه اند اگرچه اغلب، پوشش غشای لوله ای یا صفحه ای (در تک یاخته ها) و صفحات دندانه ای ساختمان ها (در متازوا) دیده می شود. بسیاری از تک یاخته های انگلی در پایان بعضی از مراحل زندگی خود دارای میتوکندری هستند. با توجه انتخاب زندگی بدون هوازی در مجرای گوارشی میزبان، ممکن است تک یاخته ها میتوکندری خود را از دست بدهند (20).
اندامک های ترشحی
تحت این عنوان می توان از شبکه اندوپلاسمی صاف یا دانه دار و ریبوزوم ها نام برد که در اکثر تک یاخته ها دیده می شوند. شبکه اندوپلاسمیک صاف، اغلب در تک یاخته ها شکل اختصاصی دارد. در بعضی از تاژک داران ساختمانی به نام پارا بازال بادی معادل دستگاه گلژی است (75).
رشته ها و لوله های مویین
لوله های مویین ساده در بسیاری از تک یاخته ها دیده شده است. آن ها اغلب زیر غشای خارجی، شکل ظریف و مشخصی دارند که شاید در حفظ شکل سلول موثر است. زوائد داخل هسته ای میکروتوبول ها در برخی گونه ها دیده شده است. رشد و تکامل میکروتوبول ها و فیبریل در بین تک یاخته ها، در مژه داران در بالاترین حد خود است (61).
تاژک و مژه
همانطور که از نامشان پیداست مویی و باریک هستند و به سطح بدن تعدادی از تک یاخته ها اتصال دارند. هردو از نظر ساختمانی مشابهند و نام های مختلفی نیز دارند. با تاژک های پروکاریوت ها کاملا متفاوتند و از این لحاظ به نظر می رسد که باید برای آن ها نام دیگری انتخاب می شد. آن ها با انقباض خود، در تحرک انواع تک یاخته ها نقش دارند. معمولا اندامکی را مژه می نامند که کوتاه تر است و تعدادشان نیز از تاژک بیشتر است. میکروتوبول ها محتوی پروتیئن های توبولین همراه یک لایه مرکزی با دو فیبریل که توسط غلافی محصور شده است، به طور همزمان منقبض و منبسط می شوند. تاژک یا مژه از بازال بادی یا کینتوزوم منشا می گیرد که درون سلول قرار دارد. در شماری از تاژک داران، غلاف تاژک با ساختمانی مشابه ساختمان دسموزوم به ارگانیسم چسبیده است و به عنوان غشای مواج در حرکت آن ها نقش دارد. بعضی از مژه ها و تاژک ها آب محتوی مواد غذایی را به طرف حفره های گلو مانندی هدایت می کنند. مژه ها در عمل دفع مواد زاید نیز همکاری دارند (13).
غشای خارجی
احتمال داده می شود که هر سلول توسط یک غشای نازک واحد پوشیده و از محیط خارج جدا می شود. این غشا به نام پلاسمالما در شماری از تک یاخته ها از جمله تریپانوزوم ها و آمیب ها دیده می شود. در قسمت خارجی پلاسمالما لایه ای اضافی از جنس گلیکوپروتئین یا گلیکوکالیکس دیده می شود. به هر حال در گروه های دیگر تک یاخته از قبیل مراحل متحرک انگل های مالاریا و پیروپلاسما، غشاء پیچیده تری که دارای 2 یا تعداد بیشتری لایه است، دیده می شود. و گاهی مواد اضافی نیز بین آن ها وجود دارد که شاید به محکم کردنشان کمک می کند. در مژه داران یک غشای پیچیده دیده می شود که اغلب دارای غشای واحد خارجی با یک لایه کیسه مانند است. در بعضی از گونه ها کیسه ها متورم هستند و همین کیسه ها به غشای سطحی، سختی و استحکام خاصی می بخشند (15و69).
ساختمان اسکلتی
تعدادی از تک یاخته های آزاد زی، دارای اسکلت ظریفی هستند ولی در انواع انگلی تک یاخته ها این ساختمان دیده نمی شود، مگر آنکه دیواره کیستی را ساختمان اسکلتی خارجی به حساب بیاوریم، نظیر دیواره اسپور های بعضی از میکسوزوا و میکروسپورا. ساختمان اسکلت داخلی در شماری از تک یاخته های انگلی و برخی از تاژک داران دیده می شود. میکروتوبول ها زیر غشای Trypanosomatid و Plasmodium ممکن است در عمل، اسکلت داخلی محسوب شوند (61).
واکوئل های انقباضی
وظیفه اصلی این ارگانل ها، خروج آب ناخواسته ی وارد شده به ارگانیسم، با فشار اسمز یا در جریان تغذیه است. آن ها به ندرت در تک یاخته های انگلی که معمولا در محیط ایزوتونیک قرار می گیرند، یافت می شوند. این اندام ها در مژه داران انگل و آکانتاموبا و نگلریا که بعضی اوقات در بدن انسان زندگی می کنند، دیده می شوند. یک واکوئل انقباضی دارای حرکات منظمی است که به وسیله سیستمی از کانال هایی منشعب می شود و از یک سوراخ در غشاء خارجی ارگانیسم به بیرون می رسد. نظم دقیق و پیچیده، مایع را از دریچه ها در کانال اصلی به طرف واکوئل ها جاری می سازد و با انقباض بعدی، به خارج از سوراخ رانده می شود (20و75).
- فیزیولوژی
حرکت
اصولا سه روش برای حرکت تک یاخته ها شناخته شده است: الف) حرکت آمیبی، ب) حرکت با کمک تاژک و مژه، ج) حرکت از نوع غلتیدن.
الف) حرکت آمیبی: تعدادی از تک یاخته ها با این روش حرکت می کنند. این حرکت از اختصاصات فوق خانواده سارکودینا است و بعضی از تاژک داران و اسپورداران نیز در پاره ای از مراحل چرخه زندگی خود از این روش برای حرکت استفاده می کنند. این حرکت در مژه داران دیده نشده است که احتمالا وجود مژه ها و مشکلات وجود پای کاذب مانع از آن است. حرکت آمیبی حالتی است که بخشی از بدن انگل به شکل یک زایده به نام پای کاذب در می آید که این پای کاذب در حرکت تک یاخته نقش دارد و بقیه بدن نیز به داخل آن کشیده می شود. با تکرار این عمل، حرکت ایجاد می شود. پاهای کاذب انواع مختلف دارند: لوبوپودا که حالت تاولی شکل است، فیلوپودا که باریک و بلند است، رتیکولوپودا که باریک و منشعب است و آکسوپودا که بلند و باریک و با یک منطقه ی حمایت کننده مرکزی است. تمام آمیب های انگلی پاهای کاذب از نوع لوبوپودا دارند.
مکانیسم دقیق ایجاد پای کاذب تا کنون به طور کامل شناخته نشده است، ولی بر اساس اغلب نظریه های معمول، این امر به فعالیت اکتوپلاسم در انتهای بدن وابسته است. بنابراین، اندوپلاسم به طرف جلو فشرده شده و پای کاذب منبسط می شود. همزمان با شکل گیری اکتوپلاسم، کناره های پای کاذب ثابت می ماند. این حالت یعنی تغییر اکتوپلاسم به اندوپلاسم و محو یا جذب این پای کاذب، ادامه می یابد. اندوپلاسم در قسمت جلوی پای کاذب جدید تشکیل می شود، در حالی که بخش اصلی انگل ( اندوپلاسم قبلی) به صورت دمباله باریکی باقی می ماند و این عمل ادامه یافته و حرکت انگل را تداوم می بخشد. شواهدی وجود دارد که ادنوزین تری فسفات (ATP) به عنوان یک حامل انرژی و پروتئین های مشابه آکتومیوزین که در انقباضات عضلات موجودات پر سلولی عمل می کنند، در حرکت آمیبی نقش موثری دارند.
ب) حرکت با تاژه و مژه: حرکت تاژک و مژه توسط مکانیزمی شامل لغزش مرحله ای فیبریل های خارجی دوگانه ی مربوط به فیبریل مجاور خود با همکاری دو بازوی قابل ارتجاع صورت می گیرد. به نظر می رسد وجود ATP در این نوع حرکت بسیار با اهمیت باشد. داینیین آنزیمی است که ATP را به ADP تبدیل می کند. بازسازی این قسمت و تکرار آن به طور کامل شناخته نشده است، ولی احتمالا وابسته به ارتباط بین میله های شعاعی و فیبریل های جفت مرکزی استوانه ای (9+2) یا غلاف دور آن ها است. این نوع حرکت، اختصاصی مژه داران و تاژکداران است ولی در بعضی سارکودیناها نیز دیده می شود.
ج) حرکت گرگارین: این نوع حرکت که به اپی کمپلکسا و آن هم فقط در برخی از مراحل زندگی آن ها اختصاص دارد، احتمالا آخرین نوع حرکت شناخته شده در تک یاخته ها است. حرکت خاص آن ها به شکل لغزیدن بدون وجود هیچگونه اندام حرکتی است. این نوع حرکت ممکن است ناشی از ایجاد انقباض های موضعی از غشای موجود یا موج دار شدن آن باشد که تا حدودی شبیه حرکت حلزون ها است (20).
تصویر 4- انواع تک یاخته ها و نحوه حرکت آن ها
تغذیه
روش های تغذیه در تک یاخته ها به شکل های مختلف طبقه بندی می شوند. در نوع اتوتروف، موجود کربن مورد نیاز خود را از دی اکسید کربن یا سایر ترکیبات کربن دار به دست می آورد و انرژی مورد نیاز برای سنتز ترکیبات کربن را از نور خورشید می گیرد. موجوداتی که از این روش استفاده می کنند، فتواتوتروف هستند. هتروتروف ها موجوداتی هستند که کربن را فقط از ترکیبات آلی، قبل از سنتز کامل آن ها به دست می آورند. معدودی از تک یاخته ها می توانند با مصرف انرژی نوری این کار را انجام دهند (فتوهتروتروف)، ولی غالبا تمام انواع انگلی انرژی را از اکسیداسیون به دست می آورند. به این ها شیمیوهتروتروف می گویند (13).
دفع
دفع مواد زاید مایع در تمام تک یاخته ها معمولا از طریق انتشار است. تک یاخته هایی که دارای واکوئل های انقباضی هستند، بدون شک با استفاده از آن ها دفع بعضی مواد محلول را انجام می دهند. ولی روش عمل اصلی در همه ی تک یاخته ها، تنظیم فشار اسمزی است. مواد جامد زاید در مژه داران توسط واکوئل های غذایی (اندوزوم ها) از طریق یک منفذ کوچک در غشاء به نام سیتوپیژ، دفع می شوند. دفع در آمیب ها نیز از طریق غشاء صورت می گیرد به جز اینکه محل و مجرای خاصی در آن ها وجود ندارد (14).
تولید مثل غیر جنسی
تولید مثل غیر جنسی در تک یاخته ها به پنج شکل صورت می گیرد.
1. تقسیم دوتایی: ساده ترین روش، تقسیم تک یاخته به دو تک یاخته ی کاملا مشابه است که در بین تمام تک یاخته هایی که به شکل غیر جنسی تکثیر می شوند، معمول ترین روش است. در ابتدا هسته به روش میتوز تقسیم می شود. کروموزوم ها، رشته های دوکی و غیره در دوره میتوز تعدادی از تک یاخته ها دیده شده است. در مژه داران و اسپوروزواهایی که به این شکل تکثیر می شوند، تقسیم عرضی و در تازک داران تقسیم طولی است.
2. تقسیم چندتایی: این تقسیم نوعی تقسیم دوتایی است که قبل از آنکه یکی از آن ها کامل شود، تقسیمات بعدی صورت می گیرد. این نوع تقسیم در آپی کامپلکسا و تریپانوزوماها پس از آنکه انگل ها به صورت دایره ای یا خورشیدی از انتها به هم وصل شدند، صورت می گیرد.
3. جوانه زدن: در این تقسیم، یه تک یاخته کوچک متصل به تک یاخته اصلی تولید می شود و مثل یک جوانه ی کوچک شروع به رشد می کند و بخشی از هسته را به طرف خود می کشد. این روش در برخی مژه داران و پیروپلاسم ها معمول است ولی در تک یاخته های انگلی دیگر به ندرت به چشم می خورد.
4. شیزوگونی: در اصل به عنوان شکلی از تقسیم چندتایی به حساب می آید که توسط میکروسکوپ الکترونی مشاهده شده که یک روش از تکثیر جوانه های متعدد است. پس از تقسیم شدن 2 بار یا بیشتر هسته ها، هسته ی دختر به یک طرف از موجود مادر می رود و اشکال جدید ( مروزوایت ها) به عنوان یک جوانه تقسیم شده و دور هر هسته به همراه قسمتی از سیتوپلاسم، موجودات جدید ایجاد می شوند. تمام آنچه در سلول باقی می ماند اجسام باقی مانده نام دارد که در Plasmodium پیگمان نامیده می شود. تا وقتی که هسته به طور کامل تقسیم نشده است، جوانه ی جدید شکل نمی گیرد. تعداد مروزوایت های ایجاد شده، از چهار تا چندین هزار عدد است.
5. اندودیوژنی: اندودیوژنی از موارد نادر تقسیم غیر جنسی است که تاکنون فقط در توکسوپلاسما گزارش شده است. در این روش تکثیر، یک موجود به دو سلول دختر تقسیم می شود، اگرچه گاهی به آن جوانه ی داخلی می گویند. اندودیوژنی را احتمالا می توان نوع خاصی از تقسیم مروگونی به حساب آورد (75).
تکثیر جنسی
در بین تک یاخته های انگلی، تقسیم جنسی در Apicomplexa وopalinata و مژه داران شناخته شده است. در مژه داران این نوع تکثیر جنسی کاملا اختصاصی است و به آن کونژوگاسیون می گویند. تقسیم هسته با کاهش کروموزوم ( میوز) در مراحل گوناگون در چرخه زندگی تک یاخته ی دارای تقسیم جنسی وجود دارد (61).
منابع :
فارسی
1- اعلایی میترا و همکاران. 1385. بررسی اجزای موثر در کمیت و کیفیت DNA ژنومی استخراج شده از گونه های سیکلامن موجود در ایران. پژوهش و سازندگی در زراعت و باغبانی، شماره 73 ص 11-16.
2- اکبریان امین و همکاران. 1391. بررسی تفاوت هاي ژنتیکی ژیاردیا لامبلیا در شهرستان خرم آباد و روستاهاي اطراف آن با استفاده از PCR و تعیین توالی بازي. مجله علمی دانشگاه علوم پزشکی کردستان، دوره هفدهم، 61-71.
3 - حداد زاده حمید، خضرایی نیا پروانه. 1381. بررسی تغییرات خونی متعاقب عفونت تجربی با بابزیا اویس در بره ها. مجله دانشکده پزشکی دانشگاه تهران. دوره 57 شماره 2.
4- حقي آشتياني محمد تقي و همکاران. 1383. فراواني ژيارديا و ساير عفونتهاي انگلي در بيوپسي و آسپيراسيون دوئودنوم و نمونه مدفوع كودكان. مجله بيماريهاي كودكان، سال 14، شماره 1.
5 - خيرانديش فرناز و همکاران. 1382. ميزان شيوع انگل هاي روده اي در كارگران نانوايي هاي شهر خرم آباد در سال ١٣٨٠، فصلنامه دانشگاه علوم پزشكي لرستان، شماره 17.
6- خليلي محمدباقر و همکاران. 1383. بررسي شيوع عوامل باكتريايي و پروتوزوايي در 470 نمونه مدفوع بيماران مبتلا به گاستروآنتريت مراجعه كننده به درمانگاه نيكوپور شهر يزد. مجله دانشگاه علوم پزشكي و خدمات بهداشتي - درماني شهيد صدوقي يزد، سال دوازدهم، ، شماره اول، ص 35.
7 - رفیعی عزیز. 1357. تک یاخته شناسی دامپزشکی و مقایسه ای، انتشارات دبیرخانه شورای پژوهش های علمی کشور.
8- زارع بوانی میترا و همکاران. 1381. استفاده از روش PCR-RFLP برای تعیین سویه های ژیاردیای جراشده از انسان در ایران. نشریه پزشکی یاخته، سال چهارم، شماره 13، ص 1-4.
9- صائبی ا. 1369. بیماری های انگلی در ایران (جلد اول). تهران، انتشارات دانشگاه تهران، 93-103.
10- عسگري، فرهاد و همکاران. 1386. بررسی تغییرات اسید فولیک و ویتامین B12 در بیماران 6 تا 12 ساله مبتلا به ژیاردیازیس در جنوب تهران. مجله بيماريهاي كودكان ايران، دوره 17، ص 149-154.
11- یوسفی حسینعلی. 1385. کشت خالص ژیاردیا لامبلیا از نمونه های مختلف مدفوع. پژوهش در علوم پزشکی، سال پنجم، شماره 1، ص 78-81.
12-برازش افشین و همکاران. 1385. مقایسه روشهاي تغلیظ و خالص سازي کیست ژیاردیا. فصلنامه علمي پژوهشي دانشگاه علوم پزشكي لرستان، دوره هشتم، صفحه 71.
انگلیسی
13- Adam k. m. g. j. paul & v. zaman 1971. Medical and veterinary protozoology: an illustrated guide. Edinburgh : churchill livingstone.
14- Adam rd et al. 1988. Antigenic variation of a cysteine-rich protein in giardia lamblia. Journal of experimental medicine. 167: 109-118.
15- A. Guy Rebecca et al. 2003. Real-Time PCR for Quantification of Giardia and Cryptosporidium in Environmental Water Samples and Sewage , APPLIED AND ENVIRONMENTAL MICROBIOLOGY , Vol. 69, No. 9 , 5178–5185.
16-Andargie Gashaw et al. 2008. Prevalence of Bacteria and Intestinal Parasites among Food-handlers in Gondar Town,Northwest Ethiopia , HEALTH POPUL NUTR;26(4):451-455.
17-Amjad I A et al. 2009. Multiple-subgenotype infections of Giardia intestinalis detected in Palestinian clinical cases using a subcloning approach. Parasitology International, 58 : 258–262.
18 - Babaei Z, H Oormazdi et al. 2008. Molecular characterization of the Iranian isolates of Giardia lamblia: application of the glutamate dehydrogenase gene. Iranian J Publ Health. Vol. 37, No. 2, , pp. 75-82.
19 - Babaei Z, H Oormazdi et al. 2011. Giardia intestinalis: DNA extraction approaches to improve PCR results. Experimental Parasitology. 128 (2011) 159–162.
20 - Baker j r. 1982: The biology of parasitic protozoa, studies in biology. London : edward arnold. 138.
21- Baker j r, j. p. kreier. 1977. Systematics of parasitic protozoa. In parasitic protozoa, , New york: academic press. vol. 1, 35-56.
22- Bjerkas i et al. 1977. Neosporaosis, reports of the international neospora workshop. Compendium-on-contining education-for-the paracticing veterinarian. 19: supple, 120-126.
23- Blood d c and radostits. 1989. Verterinary medicine 7th ad. Bailiere tindall, london , pp. 346, 984-989.
24- Bruckner ad, garcia sl. 1997. Diagnostic medical parasitology. Third edition, asm press, p. 34-44.
25- Bertram ma et al. 1983. A comparison of isozymes of five axenic giardia isolates. Journal of parasitology. 69: 793-801.
26 - Baruch ac et al. 1969. The molecular epidemiology of giardia lamblia. Journal of infectious disease. 174: 233-236.
27-Bertrand Isabelle et al. 2005. Comparison of Two Target Genes for Detection and Genotyping of Giardia lamblia in Human Feces by PCR and PCR-Restriction Fragment Length Polymorphism , JOURNAL OF CLINICAL MICROBIOLOGY , Vol. 43, No. 12 , 5940–5944.
28 - Cheng t. c. 1976. Ganeral parasitology. 2nd ed. Newyork : academic press.
29- Cox f. e. g. 1981. A new classification of the parasitic protozoa. Protozoological.
30 – Corliss j. o. 1984. The kingdom protista and its 45 phyla. Biosystema 17, 87-126.
31 –Cruz Agostinho et al. 2003. Isolation, excystation and axenization of Giardia lamblia isolates: in vitro susceptibility to metronidazole and albendazole. Journal of Antimicrobial Chemotherapy, 51, 1017–1020.
32 - Chavez b et al. 1992. Giardia lamblia ultrastructural study of the invitro efect of benzimidazoles. Jurnal of protozology. 39: 510-515
33 - Caccio SM, et al. 2002. Seqence analysis of the beta-giardin gene and developmemt of polymerase chain reaction- restriction fragment length polymorphism assay to genotype giardia duodenalis cysts from human faecal samples. International journal of parasitology. 32(8): 1030-1032.
34 – C F L Amar et al. 2002. Sensitive PCR-Restriction Fragment Length Polymorphism Assay for Detection and Genotyping of Giardia duodenalis in Human Feces , JOURNAL OF CLINICAL MICROBIOLOGY , Vol. 40, No. 2 , 446–452.
35- Dalgliesh r j. callow, l. l. mellors lt. 1981. Development of a highly infectiv babesia bigemina vaccine of reduced virulence. Auster. Vet. J. , 57: 8-11.
36 - Dobell c. 1920. The discovery of the intestinal protozoa of man. Jurnal of proceedings of the royal society of medicine. 13: 1-15
37 - EB David. 2011. Diagnosis of Giardia infections by PCR-based methods in children of an endemic area , The Journal of Venomous Animals and Toxins including Tropical Diseases , volume 17 , 209-215.
38 - Ey pl et al. 1997. Genetic analysis of giardia from hoofed farm animal reveals artiodactyla-specific and potentially zoonotic genotypes. 44: 26-35
39 - Filice fp. 1952. Studies on the cytology and life history of a giardia from the laboratoary rat. Journal of university of california publication in zoology. 52(2): 53-146.
40- Feng yaoyu & Xiao lihua. 2011. Zoonotic Potential and Molecular Epidemiology of
Giardia Species and Giardiasis. CLINICAL MICROBIOLOGY REVIEWS, p. 110–140.
41- Gilin fd et al. 1996. Cell biology of the primitive eukaryote giardia lanblia. annual review of microbiology. 50: 679-705.
42 - Holberton d v. 1974. Attachment of giardia- a hydrodinamic model based on flagellar activity. Journal of experimental biology 60, 21-207.
43 - Honigberg b m , k. krishna & f. m. weesner. 1970. Protozoa associated with termites and their role in digestion. in termites, New york: academic press, vol 2, 1-36.
44 - Hopkins rm et al. 1997. Ribosomal RNA sequencing reveals differences between the genotypes of giardia isolates from humans and dogs. Journal of parasitology. 83: 44-51.
45- Hatam nahavandi karim et al. 2011. Glutamate dehydrogenase and triose-phosphate-isomerase coding genes for detection and genetic characterization of Giardia lamblia in human feces by PCR and PCR-RFLP. Turk J Med Sci, 41 (2): 283-289.
46 – Julio claudia et al. 2012. Prevalence and risk factors for Giardia duodenalis infection among children: A case study in Portugal. Parasites & Vectors, 5:22.
47 - Kreier jp, baker jr. 1987. Parasitic protozoa. Allen & unwin publication, p. 93-96.
48 - Kulda j, nohynkova e. 1978. Flagellates of the human intestin and of intestin of other species. New york academic press. 2: 1-138.
49 -Kusolsuk Teera et al. 2011. Parasitic and Enteric Bacterial Infections among Food Handlers in Tourist-area Restaurants and Educational-institution Cafeterias, Sai-Yok District, Kanchanaburi Province, Thailand, Trop Med Parasitol;34:49-53.
50 - Kreier j. p. 1977. Parasitic protozoa, New york: academic press, 4 vols.
51 - Levandowsky m , s. h. hunter. 1979. Biochemistry and physiology of protozoa, New york: academic press. 2nd edn, vils 1-4.
52- Lalle m, et al. 2005. Genetic heterogeneity at the Beta-Giardn locus among human and animal isolates of Giardia lamblia and identification of potentially zoonotic subgenotypes. International journal of parasitology, 35(2): 207-213.
53- Lu sq et al. 1998. Molecular comparison of giardia lamblia isolates. International journal of parasitology. 28: 141-145.
54 - Monis pt et al. 1996. molecular genetic analysis of giardia intestinalis at the glutamate dehydrogenase locus. Journal of parasitology. 112: 1-12.
55 - Meloni bp, thompson rc. 1987. Comparative studies on the axenic in vitro cultivation of giardia lamblia. Journal of tropical medicine hygiene. 81: 63-67.
56- Monis pt et al. Novel lineages of giardia intestinalis identified by genetic analysis of organisms isolated from dogs in australia. Journal of parasitology. 116: 7-19.
57 - Molina Nora. 2007. PCR amplification of triosephosphate isomerase gene of Giardia lamblia in formalin-fixed feces , Rev Latinoam Microbiol , 49 (1-2): 6-11.
58 -McGlade T. R. 2003. High Prevalence of Giardia detected in cats by PCR , Veterinary Parasitology , 197–205.
59 - Nikaeen M. 2003. Sensitive Detection of Giardia Cysts by Polymerase Chain Reaction (PCR) , Iranian J Publ Health , Vol. 32, No. 1, pp. 15-18.
60 - Nash te et al. 1985. Restriction- endonuclease analysis of DNA from 15 giardia isolates obtained from humans and animals. Journal of infectious disease. 152: 64-73.
61- Nantavisai kwannan et al. 2007. Evaluation of the Sensitivities of DNA Extraction and PCR Methods for Detection of Giardia duodenalis in Stool Specimens. Journal of clinical microbiology, Vol. 45, No. 2, p. 581–583.
62- Niichiro abe, et al. 2005. Genotyping of giardia isolates from human in japan using the small subunit ribosomal RNA and glutamate dehydrogenase gene sequenses. Jpn. J. infect , dis. 58.
63 - O-handley rm et al. 2000. prevalence and genotypic characterization of giardia in dairy calves from western australia and western canada. Journal of veterinary parasitology. 90: 193-200.
64-Piotr Solarczyk , et al. 2012. Multilocus genotyping of Giardia duodenalis isolates from red deer (Cervus elaphus) and roe deer (Capreolus capreolus) from Poland. Folia Parasitologica 59 [3]: 237–240.
65 - Qader Abdullah et al. 2011. Molecular Identification of Giardia duodenalis Parasite Isolates from Human by Polymerase Chain Reaction – Restriction Fragment Length Polymorphism Technique (PCR-RFLP) in Baghdad Province , Diyala journal for pure sciences , Vol 7 No: 4.
66 - Ravid z, dugue s, areavb a. 2007. Genetic diversity of giardia lamblia populations in colombia. Biomedia 2007. 27(1): 34-41.
67 – Roointan elham sadat et al. 2012. Molecular identification of Giardia lamblia isolates from adult human cases in southwest of Iran. African Journal of Biotechnology. Vol. 12(9), pp. 901-906.
68 – Siripattanapipong Suradej et al. 2011. Clonal diversity of the glutamate dehydrogenase gene in Giardia duodenalis from Thai Isolates: evidence of genetic exchange or Mixed Infections. BMC Microbiology, 11:206.
69- Satir p. 1984. The generation of ciliary motion. Journal of protozoology 31, 8-12.
70 - Shalaby I, Gherbawy Y et al. 2011. Molecular characterization of Giardia parasite isolated from stool samples collected from different hospitals in Taif City (Saudi Arabia), Tropical Biomedicine. 28(3): 487–496.
71 - Samie A et al. 2009. Prevalence of Intestinal Parasitic and Bacterial Pathogens in Diarrhoeal and Non-diarroeal Human Stools from Vhembe District, South Africa , J HEALTH POPUL NUTR ;27(6):739-745
72 - Sulaiman im, fayer r et al. 2003. Triosphosphatas isomerase gene characterization and potential zoonotic transmission of giardia lamblia. Emerg infectious diseases, 9(11): 1444-1454.
73 - Tashima NT, et al. 2009. Classic and molecular study of giardia lamblia in children from a daycare center in the region of president prudente. Revista institute, 51(1): 19-24.
74 - Whittaker r. h, j. p. kreier. 1977. Broad classification: the kingdoms and protozoans. In parasitic protozoa, New york: academic press. vol. 1, 1-34.
75- Walliker d. 1983. The contribution of genetic to the study of parasitic protozoa. Letchworth, england : research studies press, and new york: wiley.
76 - Wakelin d. 1984. Immunity to parasites. London : edward arnold.
77- Yee janet et al. 1991. Isolation and Characterization of a NADP-dependent Glutamate Dehydrogenase Gene from the Primitive Eucaryote Giardia lamblia. THE JOURNAL OF BIOLOGICAL CLH EMISTRY, Val. 267, No. 11, 15, pp. 7539-754.